Citrus Huanglongbing (HLB) es la enfermedad de los cítricos más destructiva y ha causado enormes pérdidas de producción anual en todo el mundo.

 

Los causantes

Los síntomas de esta enfermedad están asociados a tres bacterias y un fitoplasma. Las bacterias son Candidatus Liberibacter asiaticus, Candidatus Liberibacter americanus y Candidatus Liberibacter africanus; y el fitoplasma pertenece al grupo 16 SrDNA-IX (de acuerdo con la secuenciación del fragmento correspondiente a la región de ARN ribosomal 16 S).

Las bacterias Candidatus Liberibacter spp son Gram negativas y pertenecen al grupo de las alfa-proteobacterias.

Entre las tres bacterias asociadas causantes de HLB, Candidatus Liberibacter asiaticus es la de mayor distribución y se puede encontrar en varios países de Asia, islas de Oceanía, Medio Oriente, Europa y en todo el continente americano. Candidatus Liberibacter africanus tiene su prevalencia limitada al continente africano y llega a algunas regiones del Medio Oriente. La diferencia entre estas dos bacterias es su tolerancia al calor, siendo la primera más adaptable a mayores variaciones y temperaturas más altas.

 

La transmisión

El HLB puede transmitirse mediante injertos con material contaminado y a través de insectos vectores.

Entre los vectores se destacan Trioza erytreae (Hemiptera: Triozidae), Diaphorina citri (Hemiptera: Liviidae) y Cacopsylla citrisuga (Hemiptera: Psyllidae).

Diaphorina citri es considerada la especie más importante por su amplia distribución y características biológicas. Tradicionalmente clasificada en la familia Psyllidae, debido a estudios moleculares recientes ha sido transferida a la familia Liviidae. Habitualmente es llamada “psílido”.

Existe una gran cantidad de plantas que pueden hospedar a este insecto, registrándose alrededor de 23 géneros de la familia Rutaceae que incluyen especies del género Citrus (naranjas, limones, limas y sus variedades), aunque no todos los hospedantes permiten el desarrollo completo del insecto. D. citri también se ha reportado en dos hospedantes de la familia Moraceae, Artocarpus heterophyllus Lam. (Jaca o árbol del pan) y Ficus carica L. (higo).

 

¿Como actúa HLB?

Fotosíntesis, metabolismo y traslocación de carbohidratos

El HLB es causado por el desarrollo del microorganismo en el floema de la planta lo cual detiene el desarrollo incluido la reducción de la producción de nuevos brotes y hojas. Induce la hiperacumulación de almidón foliar lo que provoca por retroalimentación, la disminución de la fotosíntesis y la exportación foliar defectuosa de otros carbohidratos.

Aunque se han determinado secuencias genómicas y se han aislado supuestas toxinas, las moléculas tóxicas no son la única causa de los síntomas de la enfermedad. Los enfoques “ómicos” han proporcionado información sobre los mecanismos moleculares que provocan los síntomas. Los estudios realizados a través de microarrays destacan la regulación positiva de genes involucrados en la biosíntesis y el metabolismo de los carbohidratos, particularmente aquellos implicados en las vías del almidón, como los que codifican las enzimas AGPasa (enzimas que hidrolizan el grupo fosfato terminal do AGP -guanosina 3 fosfato-) y almidón sintasa.

También se ha observado represión de la fotosíntesis y de otras vías metabólicas primarias.

Los estudios de secuenciación de ARN (RNA-Seq) en diferentes órganos de la planta muestran que la enfermedad modifica intensamente la regulación del transportador de glucosa-2-fosfato, un compuesto clave que impulsa la acumulación de almidón en las hojas infectadas, confiriéndoles un color amarillento, síntoma común de la enfermedad.

 

Proteínas de defensa

Otro factor importante responsable de los síntomas es la expresión reducida de genes que codifican proteínas de choque térmico (es decir, HSP82). Los productos de estos genes protegen el plegamiento y la función de las proteínas durante condiciones de estrés. Estos genes ayudan a mantener el funcionamiento normal de proteínas clave, especialmente en el floema y las hojas, manteniendo el funcionamiento correcto del metabolismo primario.

 

Interferencia hormonal

Un tercer efecto destructivo del patógeno es la interferencia a nivel hormonal. La bacteria induce variaciones en la expresión de genes clave implicados en las respuestas mediadas por el ácido jasmónico, ácido abscísico y auxinas que colaboran en su desarrollo.

 

Otras alteraciones

Los enfoques proteómicos realizados para estudiar los mecanismos patogénicos de la enfermedad confirmaron también la existencia de alteraciones en las respuestas xenobióticas. Las proteínas involucradas en la desintoxicación provocada por el estrés oxidativo (glutatión S-transferasas y nitrilasas) y en la modificación de la pared celular, son activas en los procesos de patogénesis, y son las más efectivas para promover la tolerancia a los cítricos.

 

Estrategias de manejo de la enfermedad

A pesar de los extensos esfuerzos de investigación, todavía no existen herramientas de manejo efectivas para tratar los árboles HLB positivos o prevenir nuevas infecciones. Las estrategias actuales de manejo del HLB incluyen la aplicación de insecticidas y antibióticos tradicionales que plantean amenazas a los seres humanos, la salud animal y el medio ambiente, además de generar insectos y microorganismos resistentes a este tipo de producto.

Mediante análisis de expresión comparativo de ARN pequeños y ARN mensajeros (ARNm) entre cultivares sensibles al HLB e híbridos, y parientes de cítricos tolerantes al HLB, fueron identificados varios genes candidatos de defensa natural potencialmente responsables de la tolerancia al HLB.

 

Un péptido esperanzador

Recientemente, científicos identificaron un péptido estable en Citrus australasica, que posee actividades antimicrobianas e induce una respuesta inmune sistémica contra el HLB. Este péptido suprime eficazmente los síntomas de la enfermedad en los cítricos y protege a los árboles sanos contra esta enfermedad.

En ensayos controlados en invernadero, el péptido no solo redujo eficazmente el título de Candidatus Liberibacter asiaticus y los síntomas de la enfermedad en árboles HLB positivos, sino que también indujo inmunidad para prevenir e inhibir infecciones activando las respuestas de defensa sistémicas de las plantas contra nuevas contaminaciones.

Es importante destacar que, a diferencia de los antibióticos, este péptido es termoestable, lo que lo hace más adecuado para aplicaciones de campo. Al ser aplicado por aspersión es absorbido por las hojas de los cítricos, permanece estable dentro de las plantas durante al menos una semana y se desplaza sistémicamente por el sistema vascular donde se encuentra Candidatus Liberibacter asiaticus provocando una rápida fuga de contenido citosólico y lisis celular de la bacteria. Además, fue demostrado que también es eficaz contra otras alfa-proteobacterias.

 

Fuentes

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Imagen
https://modernfarmer.com/2018/04/scientists-have-no-idea-how-to-fight-citrus-greening/ Acceso el 31/10/2023.